Plantae | evolución y filogenia
English: Plant

Evolución y filogenia

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los grupos monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos en azul.

Filogenia

La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,[23]

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada
Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el primer cloroplasto.
Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

Evolución de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas más primitivas.

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Ésta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.[24]

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Mesoproterozoico, con algo más de 1.500 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace más de 1.300 Ma.[28]​ Esto convierte a Archaeplastida en unos de los linajes eucariotas más antiguos junto con Excavata.

La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra

Fossombronia. Las hepáticas están consideradas como las plantas terrestres más primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,[31]

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporófito , de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Devónico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonización extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.[32]​ Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.[33]

Relación evolutiva con los demás seres vivos

Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen simbiogenético de las plantas por fusión entre un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas cromofitas.

La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,[37]​).